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【前沿报道】Nature Ecology & Evolution:“寒武紀生命大爆發”的再认识
2019-07-01 | 作者: | 【 】【打印】【關閉

  如果你是一個古生物化石愛好者,通過勤奮與幸運,可能在寒武系下部地層(約541-518 Ma)裏收獲豐富而似曾相識的各類古生物化石(圖1),如節肢、腕足、軟舌螺、蠕形、海綿、脊索生物等。然而,當你繼續往下伏更老的埃迪卡拉系地層(約635-541 Ma)找尋古生物化石時,即便更加勤奮與幸運,或許也僅能找到零星而形態特異的化石(圖2),如印模保存的大型軟體宏體生物。事實上,從約635-518 Ma期間,地球經曆了一段波瀾壯闊的生命演化進程,集中體現于埃迪卡拉紀生物群及衆所周知的寒武紀生命大爆發。埃迪卡拉紀生物群以圓盤狀、葉片狀、球狀等宏體軟體生物爲特征,以Avalon生物群(~571–566 Ma)White Sea生物群 (~560–550 Ma)、燈影組石板灘/高家山段生物群(<551-540 Ma)、及Nama生物群(~542-538 Ma)等爲代表,被認爲一定程度代表了寒武紀生命大爆發的前奏(舒德幹,2009)。寒武紀生命大爆發的序幕則以寒武紀初期(~540-518Ma)具骨骼後生動物的突然出現、及動物遺迹分異度和複雜性顯著增加爲特征,主幕則以澄江生物群和清江生物群等兩側對稱動物門類爆發式出現爲特征(舒德幹,2009 Fu et al., 2019)。因而,寒武紀早期約20 Ma內,絕大多數無脊椎動物門類近似同時”“突然出現,長期困擾著達爾文的進化論,並被認爲是古生物學和地質學的严重懸案(可參考前沿論壇:《舒德幹:幕式寒武紀大爆發與廣義人類由來》)。 

1  寒武紀清江生物群面貌概覽(Fu et al., 2019

2  埃迪卡拉紀生物群面貌概覽(圖片来源:scienceline

  學術界圍繞寒武紀生命大爆發的起源、過程、效應及成因,開展了一系列探討與爭論。關于寒武紀生命大爆發能否是一次真實的生物演化事件,已得到大量古生物化石證據的積極支持。關于寒武紀生命大爆發的效應,被認爲构成了以後生動物爲主導的海洋生態系統。關于寒武紀生命大爆發的成因,目前已提出了環境變化、生態效應和基因演化等假說(張興亮和舒德幹,2014)。其中,寒武紀生命大爆發呈現了前奏-序幕-主幕三階段生物演化過程(舒德幹,2009);但是關于前奏與序幕之間的演化關系,卻存在不同的認識。部分研究認爲,埃迪卡拉紀生物群與寒武紀生物群在生物特征和生態系統方面存在顯著差異,前者可能只是生物進化史上一次失敗的試驗品,二者之間經曆了徹底的生物大絕滅和生態更替事件,導致二者不具有明確的演化關系。其他研究認爲,後生動物的起源和分異時間明顯早于寒武紀,寒武紀生命大爆發與埃迪卡拉紀生物群可能存在一定的過渡和演化關系。因而,寒武紀生命大爆發與埃迪卡拉紀生物群到底有何關聯?二者之間能否爲徹底的絕滅-取代亦或渐变演化关系?同時期环境能否及如何影响生物群的演化? 

  圍繞上述問題,爲克服古生物化石産出局地性和古環境重建多解性,英國愛丁堡大學地球科學學院 Rachel Wood 教授及其合作者通過系統綜合埃迪卡拉紀寒武紀時期的化石記錄、環境指標及年代格架,從更長的地質時間尺度對寒武紀生命大爆發的來龍去脈進行梳理,探討後生動物演化的環境驅動因素,相關成果近期發表于Nature Ecology & EvolutionWood et al., 2019)。 

  Wood 等以出现新的生物学特征和生态策略为依据,提出了不同生物类群及其演替序列(圖3,圖4)。Avalon生物群(~571-555 Ma)以圓盤或葉片狀、非兩側對稱的宏體軟體生物爲主,疑似後生動物;其後轉變爲White Sea(~560-551 Ma)生物群,軟體生物多樣性和分異度顯著增加,並初次出現了可移動的兩側對稱生物和遺迹化石;其後轉變至埃迪卡拉紀末期的Nama生物群(~555-541 Ma),雖然軟體生物多樣性較低,但是在淺水碎屑岩和碳酸鹽岩沈積環境裏分別出現了具有有機質管壁和生物礦化的管狀生物;其後轉變至寒武紀生物群,幹群和冠群兩側對稱動物快速輻射,迎來了衆所周知的寒武紀生命大爆發;其後冠群後生動物進一步演化,並在奧陶紀再次构成生物大輻射事件(Great Ordovician Biodiversification Event)。值得注意的是,越来越多的研究揭示,埃迪卡拉紀生物群与寒武纪生物群具有一定的共存时段(圖3)。例如,俄羅斯西伯利亞地區埃迪卡拉系上部地層裏,前寒武紀晚期典型的弱礦化動物骨骼化石與寒武紀典型的動物骨骼化石共生(Zhu et al., 2017);中國陝西南部燈影組爲埃迪卡拉系上部地層,但已産出寒武紀早期代表性的小殼化石動物群及管狀化石(Cai et al., 2019)。因而,埃迪卡拉紀至寒武紀(E-C)转折时期的生物群落演替呈现一定的承继和渐变演化特征(圖3)。传统认为埃迪卡拉紀生物群和寒武纪生物群之间的生物大绝灭和彻底替换,一定程度源于地质和化石记录不完整和取样偏差(圖4),以及有限的地質年代約束,導致對生物更替速率和樣式缺乏精准認識。 

3  埃迪卡拉紀-寒武纪时期生物演化进程。埃迪卡拉紀中晚期出现了一系列生物革新,包括迁移能力、生物矿化、冠群两侧对称动物和捕食行为等。注意,埃迪卡拉紀生物群与寒武纪生物群具有一定的共存时段 (Wood et al., 2019) 

4  埃迪卡拉紀生物群的产出、分布和演替模式。埃迪卡拉紀生物群的产出与堆积相有一定的关联性,并通常分布在总体缺氧背景下的局部(或间歇式)氧化海域 (Wood et al., 2019)     

  同時,Wood et al. (2019) 进一步指出,埃迪卡拉紀至寒武纪时期大气和海洋氧气含量及其动态波动,是同時期生物演化的重要控制因素。毫无疑问,氧气是绝大多数动物生存并维持一定多样性的必要条件。埃迪卡拉紀至早古生代,海洋氧化还原状态总体呈现空间结构不均一、且动态变化特征,并经历了多期次、间歇式海洋氧化-缺氧事件,促成了从元古宙低氧海洋向显生宙氧化海洋的转变,并深刻影响着生物演化(圖5)。一方面,Gaskiers冰期之後的海洋氧化事件可對應Avalon宏體生物群;Shuram 碳同位素負偏時期的海洋氧化事件可對應可移動的兩側對稱動物的初次出現;E-C界线附近潜在的海洋氧化事件可对应两侧对称动物的加快辐射;寒武纪第二世时期及之后,海洋氧化程度逐步增加,可对应后生动物爆發式辐射及生态系统的建立。另一方面,寒武纪初期碳同位素负偏事件(BACE)所暗示的全球浅海广泛缺氧事件,可对应埃迪卡拉紀软体生物群的消亡;早寒武世Sinsk缺氧事件(~513 Ma)可對應海綿動物、軟體動物和腕足動物多樣性的衰減。海洋環境動態波動背景下,一旦海洋從缺氧狀態恢複爲持續而穩定的氧化狀態,生物演化創新又將迎來寶貴的機會。因而,E-C时期海洋氧化还原状态的非稳定性和非均一性演变,可能驱动了同時期生物间歇式演化革新(圖5)。需要強調的是,E-C時期海洋氧氣含量何時達到何等後生動物生理需求阈值,以及達到阈值之後能否仍是其演化的主要驅動因素,存在大量爭論。事實上,E-C時期海洋氧化程度和生物演化的響應,絕非簡單的線性因果關系,在疊加生物生態和基因因素,以及生命與地球系統之間的相互反饋效應之後,顯得十分複雜。 

5  670 - 480 Ma 期間,生物類群、碳同位素及海水氧化還原狀態的演化模式。海洋氧化還原狀態具有非均一、非穩定的時空演化特征,並經曆了多期次、間歇式氧化和缺氧事件,最終完成了從元古宙低氧海洋向顯生宙氧化海洋的轉變,深刻影響著生物演化 (Wood et al., 2019)     

  總之,古生物學和地球化學綜合記錄揭示,寒武紀生命大爆發不是一个孤立的生物演化事件,寒武纪冠群后生动物生态系统建立在埃迪卡拉紀一系列生物辐射与革新、及环境-生物相互反饋的基礎之上,具有漸進演化的特征。對于寒武紀生命大爆發之謎,未來需要從更廣的地質時間和空間尺度,建立更加連續而全面的化石記錄,深化分子生物學、地球化學、同位素年代學等研究內容,從生物與環境相互作用的角度,揭秘後生動物的起源、發展與繁盛。中國新元古界至寒武系海相地層發育和保存較好,古生物化石和古環境記錄十分豐富,相關研究已取得了豐碩成果和國際領先優勢,並成長出一批人才隊伍,未來可期。     

  【致谢:感激中国地质大学(武汉)生物地质与环境地质国家重点实验室杨浩博士的圖件推荐。】     

  主要參考文獻 

  Cai Y, Xiao S, Li G, et al. Diverse biomineralizing animals in the terminal Ediacaran Period herald the Cambrian explosion[J]. Geology, 2019, 47(4): 380-384.原文鏈接 

  Fu D, Tong G, Dai T, et al. The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerst?tte from the early Cambrian of South China[J]. Science, 2019, 363(6433): 1338-1342.原文鏈接 

  Wood R, Liu A G, Bowyer F, et al. Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion[J]. Nature Ecology & Evolution, 2019 , 3:528–538.原文鏈接 

  Zhu M, Zhuravlev A Y, Wood R A, et al. A deep root for the Cambrian explosion: Implications of new bio-and chemostratigraphy from the Siberian Platform[J]. Geology, 2017, 45(5): 459-462.原文鏈接 

  舒德幹. 寒武紀大爆發與動物樹的成型[J]. 地球科學與環境學報, 2009, 31(2):111-134. 

  張興亮, 舒德幹. 寒武紀大爆發的因果關系[J]. 中國科學:地球科學, 2014, 44(6):1155-1170.     

  (撰稿:張恭境、周錫強/油氣室)

 
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